不同 地理 种 群 一年生 羊 草
电 导 、 电阻 的 比较 研究 * 

复旦 大学 环境 与 资源 生物 学系 （ 上海 200433）

摘要 ： 本 文 将 1994年 从 内蒙古 不同 地区 采集到 的 羊 草 （ Leymus chinensis） 种子 进行 栽培 试验 ， 通过 对 幼苗 进行 PEG水份 胁迫 处理 后 ， 分别 进行 电阻 、 电导 测试 ， 发现 不 同样 点 的 一年生 羊 草 的 电阻 、 电导对PEG水份 胁迫在 时间 和 浓度 上 的 反应 是 不同 的 ， 聚类 分析 进一步 表明 不同 地理 种 群 羊 草 按 电阻 或 电导 的 变化 情况 都 可 分成 三 大 类 ， 且 所得 结果 相同 ， 这 与 它们 对 各自 自然 生 境 的 适应 也 是 一致 的 。 
			
COMPARATIVE STUDY OF ONE-YEAR-OLD LEYMUS CHINENSIS'S ELECTRICAL RESISTANCE  AND CONDUCTIVITY OF DIFFERENT GEOGRAPHIC POPULATIONS  Ren-Wenwei, Qian-ji, Zheng-Shizhang (Fudan  University, Shanghai 200433)
ABSTRACT: In this experiment, we studied different geographic population's one-year-old Leymus chinensis ,which came from the seeds  we got from different typical steppes of the Inner Mongolian Plateau in the same season. And the changes of electrical resistance and conductivity in Leymus chinensis were measured after treated by polyoxyethylene glycols (PEG) of different concentration for six hours and twelve hours. The results showed that the respond of electrical resistance and conductivity in Lymus chinensis from different geographic population was different. Using UPGMA, we found that this five geographic population could be divided into three groups according to the changes of electrical resistance and conductivity, which was also consistent to their natural habitats. 
KEYWORD: Leymus chinensis ;different geographic population ;PEG ;electrial resistance ; electrical conductivity

1. 前言 ： 
羊草(Leymus chinensis),一 种 多 年生 根茎禾草,是 广幅旱生 草原 建 群 种 ,盐生 草甸 的 优势 种 [1] 。 同时 也 是 一 种 优良 的 牧草 ,广泛 分布 于 我国 东北,内蒙 和 新疆 等 地,我国 许多 科技 工作者 ,从 各 个 方面 已 做 过 大量 研究 工作 ,但大多 是 定点 研究 。 而 羊 草 草原 分布区 ， 东西 横跨 东 经92～132度 ， 南北 跨 于 北纬36～62度 之间 。 在 这样 广阔 的 范围 内 ， 水份 、 温度 及 土壤 等 生态 因子 都 有 着 明显 的 差别 ， 这 为 羊 草 形成 不同 生态型 提供 了 极 大 的 可能性 。 通过 对 内蒙古 不同 类型 草原 的 实地 调查 和 研究 以及 大量 文献 报导 ， 表明 ： 水 因子 是 众多 生态 因子 中 影响 羊 草 生长 发育 的 一 个 关键 因子 和 限制 因子 （ 白□婪□1994 ； 李 月 树 1983；赵喜 印 1993 ； 刘庚 长1982;游 直 方1981等 ） [2] [3] [4] [5] [6] 。 所以 在 众多 的 生态 因子 中 我们 着重 研究 水 因子 对 羊 草性 状 的 影响 。 由于 电导 、 电阻 等 理化 方法 能 定量 反映 植物 对 水份 胁迫 的 反应 ， 并且 具有 简便 、 快速 、 灵敏 的 特点 ， 已 被 大量 引入 牧草 耐旱性 状 及 机理 方面 的 研究 。 如 于 文江 等 均 对 羊 草 的 抗 旱性 与 电导 的 关系 做 过 一些 研究 〔７－８〕 。 本 实验 旨在 通过 检测 羊 草 在 不同 水份 胁迫 强度 下 ， 电导 、 电阻 大小 的 变化 ， 比较 五 个 地理 种 群 羊 草 抗 旱 能力 的 异同 ， 以及 它们 与生境 间 的 相互 关系 。 

2. 实验 材料 与 方法 ： 
  2. 1. 实验 材料 
将 1994年 内蒙古 考察 采集 的 羊 草 种子 放 在 温室 内 25℃ 下 进行 萌发 ， 然后 将 幼苗 移栽到 温室 花盆 里 进行 盆栽 。 羊 草 种子 采 自于 内蒙 的 不同 地区 ： 阿旗 、 定位 站 、 西乌旗 、 谢尔塔 拉 、 吉林 。 这 五 个 样 点 的 主要 生 境 资料 见 表1 。 羊 草从9月7日 移栽 开始 到 12月15日 测量 时 已经 过 了 一 个 完整 的 生长 季节 。 

表1. 几 个 主要 考察 地点 的 生 境 资料 
Table 1. The data of environment in the main investigated plot
样 点 
纬度
（ 度 ） 
经度
（ 度 ） 
海拔 
（M）
>=10度 的 积温 （ 度 ） 
年 降 水
(ml)
湿润 系数 
土壤 类型 
阿旗
N44. 0
E115. 0
1100～1300
2000
200～250
0. 13
栗钙土
定位 站
N43.6
E116.7
1000～1300
2200
350
0. 3
典型 栗钙土
西乌旗
N44.6
E117.6
1000～1300
2000
300～350
0. 3
暗□醺仆□
谢尔塔拉
N50.5
E120. 2
700～800
1700
350～400
0.6～0.9
黑钙土
吉林
N44.6
E122
500
2545-3374
313-581
0. 8


2.2. 实验 方法 
2.2. 1电 导 测量 方法 :
取各样 点 整 株 羊 草 18株 ， 用 无 离子 水 冲洗 二 次 后 ， 吸干 ， 分成 6组 ， 每 组 3株约4克 ， 放入 试 管中 ， 用 浓度 为 0%（ 对照 ） 、 15%、 30%的PEG（ 6000）根际□财□处理 6小时 （ 共 3组 ） ， 另 三组 处理 12小时 ， 处理 完 后 ， 无 离子 水 冲洗 并 吸干 ， 放入 试 管中 加 20ml无 离子 水 ， 真空 渗入 ， 静止 半 小时 后 用 DDS-11A型 电 导□遣舛□电导率 ， 然后 将 样品 试 管 置于 坩埚 内 ， 在 沸水 中 水浴 20min，冷至 室 温 ， 测定 样本 总电 导率 。 以 电导率 和 总电 导率 的 比值 计算 相对□绲悸□， 以 此 表示 细胞 的 伤害 率 。 
2.2. 2电 阻 测量 方法 :
羊草 叶片 组织 电阻 测量 的 方法 是 仿 张 宪政 等 （ 1986） 的 ZD--型 植物 电阻 测定 夹来 制成 植物 电阻 测定 架 （ 和 DT-890A型 数字 式 万用 表 连 用 ） 进行 测量 （ 见图1） 。 取 各样 点 羊 草 相同 部位 的 叶片 各 9片 ： 每 片膊□剪成 2厘米 长 ， 宽选 得 一致 。 把 各样 点 的 9片 叶子 分成 三组 进行 PEG水份 胁迫 处理 。 组 一 ： PEG=0；组 二 ： PEG=15%；组 三 ： PEG=30%。 所有 处理 组 都 进行 两 个 时间 梯度胁迫 ， 即 ： １０ 小时 测量 一 次 ； ２０ 小时 测量 一 次 。 每 次 测量 前 用 滤纸 把 叶片 表面 水份 吸干 。 



















图1. 叶片 电阻 测定 架示 意图 （ 仿 张 宪政 1986 ） 

2.2. 3聚类 分析 采用 胡嘉琪等[9] 开发 的 可 在 IBM-PC及 其 兼容机 上 使用 的 “数值 分类软件”(NTS), 用 不 加权 的 组 平均 方法 (GROUP)对 五 个 样 点 的 羊 草进 行聚类 分析 (UPGMA)。

3. 实验 结果 ： 
 3. 1电 导 实验 结果 ： 
通过 PEG水份 胁迫 处理 后 ， 分别 在 6、 12小时 时 进行 电导 测量 ， 并 在 最后 煮沸 植株 进行 总电 导 的 测定 ， 然后 算出 植株 的 伤害 率 及 各 浓度 梯度 和 时间 梯度 下 的 增量 （ 见 表2. ） 。 把 各 增量 用 NTS软件 进行 聚类 分析 得 一 树状图 （ 见 图 2. ） 
表2. 不同 地区 羊 草 的 电导 测试 结果 表
不同 地区 羊 草 的 电导 测试 （ 6小时 ）    单位 ： (/(cm


阿旗
定位 站
西乌旗
谢尔塔拉
吉林
PEG=0
电 导
8
7
8. 5
5. 5
12. 5

总电 导
380
260
370
320
400

 伤害 率%
2. 11
2.70
2. 30
1. 72
3. 13
PEG=15%
电 导
11.5
5
7
8
7. 5

总电 导
320
310
310
360
410

 伤害 率%
3. 59
1. 61
2. 26
2. 22
1. 83
PEG=30%
电 导
9
8
6
6
8

总电 导
320
220
300
310
370

 伤害 率%
2. 81
3. 64
2. 00
1.94
2. 16
（12小时 ） 


阿旗
定位 站
西乌旗
谢尔塔拉
吉林
PEG=0
电 导
6. 5
6. 2
6
6
5

总电 导
320
260
340
260
330

 伤害 率%
2. 03
2. 38
1.76
2. 31
1. 52
PEG=15%
电 导
6. 5
4. 5
4. 8
7. 2
5. 5

总电 导
320
240
380
300
330
1. 26
 伤害 率%
2. 03
1. 88

2. 40
1.67
PEG=30%
电 导
7. 5
5
4. 8
8
5

总电 导
320
260
360
280
400

 伤害 率%
2. 34
1.92
1. 33
2. 86
1. 25
不同 地区 羊 草 的 电导 测试 ： 伤害 率 增量


6小时 

12小时 

时间 增量
阿旗
PEG=0
2. 11
浓度 增量
2. 03
浓度 增量
-0. 08

PEG=15%
3. 59
1. 48
2. 03
0
-1. 56

PEG=30%
2. 81
-0. 78
2. 34
0. 31
-0. 47
定位 站
PEG=0
2. 07
浓度 增量
2. 38
浓度 增量
0. 31

PEG=15%
1. 61
-0. 46
1. 88
-0. 50
0. 27

PEG=30%
3. 64
2. 05
1.92
0. 04
-0. 72
西乌旗
PEG=0
2. 30
浓度 增量
1.76
浓度 增量
-0. 54

PEG=15%
2. 26
-0. 04
1. 26
-0. 5
-1

PEG=30%
2
-0. 26
1. 33
0. 07
-0.67
谢尔塔拉
PEG=0
1. 72
浓度 增量
2. 31
浓度 增量
0. 59

PEG=15%
2. 22
0. 5
2. 4
0. 09
0. 18

PEG=30%
1.94
-0. 28
2. 86
0. 46
0.92
吉林
PEG=0
3. 13
浓度 增量
1. 52
浓度 增量
-1. 61

PEG=15%
1. 83
-1. 3
1.67
0. 15
-0. 17

PEG=30%
2. 16
0.33
1. 25
-0. 42
-0.91













图 2. 羊 草 伤害 率 增量 聚类图
3.2. 电阻 测试 结果 ： 
通过 PEG水份 胁迫 处理 后 ， 分别 在 10、 20小时 时 进行 叶片 组织块 电阻 测量 ， 并 算出 各 浓度 梯度 和 时间 梯度 下 的 增量 （ 见 表3. ） 。 把 各 增量 用 NTS软件 进行 聚类 分析 得 一 树状图 （ 见图3. ） 

表3. 不同 地区 羊 草 的 电阻 测试 结果 表
不同 地区 羊 草 的 电阻 测试   (10小时 ） 单位 ： M(/2cm


阿旗
定位 站
西乌旗
谢尔塔拉
吉林
PEG=0
平均值 
4.95
5. 55
5. 19
6. 37
5. 43
PEG=15%
平均值 
4.96
4. 46
5. 49
7. 17
5. 85
PEG=30%
 平均值 
5. 61
5. 53
6. 88
6. 82
6.93
  （ 20小时 ） 


阿旗
定位 站
西乌旗
谢尔塔拉
吉林
PEG=0
平均值 
3.94
8. 08
4. 81
5. 51
6. 51
PEG=15%
平均值 
3.62
7.33
5. 28
6. 05
6.67
PEG=30%
平均值 
3.79
6.73
5. 06
6. 07
7. 04
电 阻增量 （ 单位 ： M(/2cm）
阿旗

10小时 

20小时 

时间 增量

PEG=0
4.95
浓度 增量
9.94
浓度 增量
-1. 01

PEG=15%
4.96
0. 11
3.62
-0. 32
-1. 34

PEG=30%
5. 61
0.65
3.79
0. 17
-1. 82
定位 站
PEG=0
5. 55
浓度 增量
8. 08
浓度 增量
2. 53

PEG=15%
4. 46
-1. 09
7.33
-0.75
2. 87

PEG=30%
5. 53
1. 07
6.73
-0.6
1. 2
西乌旗
PEG=0
5. 19
浓度 增量
4. 81
浓度 增量
-0. 38

PEG=15%
5. 49
0. 3
5. 28
0. 57
-0. 21

PEG=30%
6. 88
1. 39
5. 06
-0. 22
-1. 82
谢尔塔拉
PEG=0
6. 37
浓度 增量
5. 51
浓度 增量
-0. 86

PEG=15%
7. 17
0. 8
6. 05
0. 54
-1. 12

PEG=30%
6. 82
-0. 35
6. 07
0. 02
-0.75
吉林
PEG=0
5. 43
浓度 增量
6. 51
浓度 增量
1. 08

PEG=15%
5. 58
0. 15
6.67
0. 16
1. 09

PEG=30%
6.93
1. 35
7. 04
0. 37
0. 11












图. 羊 草 电阻增量 聚类图

 4. 讨论 与 分析 ： 
4. 1 一般 认为 植物 抗 旱性 的 强弱 与 细胞膜防 损伤 能力 直接 相关 ， 水份 胁迫下 细胞膜透性 会 发生 不同 程度 增加 ， 电解质 外 渗 ， 以至于 电导率 增大 。 而 电导 值 越 大 ， 质膜透性 越 大 ， 膜 受损 越 重 。 另一方面 ， 膜 透出 的 电解质 多 ， 电阻 就 小 ， 所以 膜 伤害 程度 与 电阻成 反 比 [ 10] 。 我们 的 实验 表明 ， 不管 是 随着 处理 时间 延长 还是 PEG浓度 的 增加 ， 谢尔塔 拉 的 羊 草 电 导 在 不断 增加 ， 细胞 伤害 率 也 在 增加 ； 同时 ， 电阻 则 逐渐 下降 ， 因此 很 不耐 旱 。 吉林 的 羊 草 情况 正好 相反 ， 表痕7b 为 电导 在 不同 程度 的 乾旱□财□后 并 不 增加 很 快 ， 反而 略 有 减少 ； 而 电阻 则 略 有 增加 ， 表明 它 有 很 强 的 抗 旱性 。 电导 的 减少 和 电阻 的 增加 反映 了 吉林 的 羊 草 在 干 旱 条件 下 有 一定 的 调节 适应 能力 ， 也 可能 为 植物 的 一 种 保护 反应 ， 即 它 对 高强度 的 乾旱抗脱水 能力 强 （ 相对 而 言 对 低 强度 干 旱 敏感 ） ， 而 细胞 内 水份 保持 可能 对 膜 系统 起 缓冲 作用 ， 从而 减少 干 旱 造成 细胞 脱水 引起 的 膜 机械损伤 和 代谢 紊乱 程度 ， 使 之 很 快 进入 修复 期 ， 并 使 质膜 相对 透性 出现 下降 。 另外 三 个 样 点 羊 草 的 电导 不 是 随 时间 延长 增加 很 快 就 是 随 浓度 而 增加 很 快 ， 电阻 的 情况 也 相似 ， 表明 了 它们 要么 能 抗 持续 干 旱 ； 要么 对 高强度 乾旱抗性 大 而 抗 旱 持续性 不 够 。 然而 电导 和 电阻 的 数据 变化 也 不尽 相同 ， 可能 的 原因 有 (1)两 者 对抗 乾旱性 状 的 反映 机理 上 不尽 相同 ； (2)电 导 、 电阻 测定 的 敏感性 不同 ； (3)两 者 在 本 实验 中 测定 时间 上 的 差异 及 样品 间 的 个体 差异 。 但是 从 总体 上 来 看 所有 羊 草 都 是 较 抗 旱 的 ， 这 一点 与 于 文江 等 的 结论 也 是 一致 的 。 
4. 2 聚类 分析 的 结果 表明 用电 导 变化 的 数据 在 ----水平 能 把 五 个 样 点 羊 草 划分成 三 大 类 ： 第一 类群 包括 吉林 和 定位 站 ； 第二 类群 包括 阿旗 和 西乌旗 ； 第三 类群 包括 谢尔塔 拉 。 而 电阻 的 数据 在 □---水平 能 把 它们 分成 同样 的 三 大 类 ， 这 一方面 表明 电导 和 电阻 具有 很 好 的 相关性 ， 另一方面 说明 按 五 个 样 点 羊 草 对 乾旱□财□的 反应 可 被 分为 三 大 类 ， 其中 吉林 和 定位 站 最 抗 旱 ， 阿旗 和 西乌旗 次之 ， 而 谢尔塔 拉 最 不 抗 旱 ， 这 也 与 它们 原来 的 生 境 情况 是 一致 的 （ 见 表1） ， 如 吉林 的 羊 草长 于 盐 硷地 所以 抗 水份 胁迫 的 能力 较 强 ， 谢尔塔 拉 的 羊 草 来自 小 湖 边故□购敌□最 弱 。 可见 这里 耐旱性 与 生态 类型 有关 。 
4. 3 由于 本 实验 取样 处理 是 在 冬季 ， 因此 五 个 地理 种 群 羊 草 电导 和 电阻 的 差异 还 受 寒冷 的 影响 。 汪敏 等 的 研究 表明 羊 草 在 同工 霉 水平 上 的 分 异 与 抗寒性 有关 。 同时 对 五 个 样 点 的 生 境 资料 进行 主 份量 分析 （ PCA） ， 也 发现 对 所 含 信息 量 大于 99%的 第一 和 第二 主 份量 负荷 值 最 大 的 是 海拔 和 >10C的 积温 （ 文章 另 发 ） 。 所以 关于 五 个 地理 种 群 羊 草 与 抗寒性 的 关系 将 作 进一步 的 深入 研究 。 

















 参考 文献 :
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张 宪政 等 ， 1986， 一 种 植物 叶片 电阻 测定 法---ZD型 植物 电阻 测定 夹 ， 植物 生理学 通讯 ， No.6，57～58。
1. 刘书润 、 刘松 龄 ， 1988， 内蒙古 锡林 河 流域 植物区 纲要 ， 草原 生态 系统 研究 ， No. 3，261。
2. 白□婪□等 , 1994 ,羊草 草原 群落 生物 量 季节 动态 研究 ， 中国 草地 ， No. 3，1～5。
3. 李 月 树 ， 1983，羊草群落 地 上部 生产量 的 动态 与 降 水 、 气温 的 关系 ， 东北 师大学报 （ 自然 科学版 ） ， 第 4期 ， 19～22
4. 赵 喜印 等 ， 1993 ， 气象 因素 对 羊 草草 场 生产力 的 影响 ， 中国 草地 ， No.6，26～29。
5. 刘庚 长 ， 1982 ， 试论 羊 草 草原 的 生态 积累 ， 东北 师大学报 （ 自然 科学版 ） ， 第 4期 ， 87～93，
6. 游 直 方 ， 1981，降水量 与 牧草 产量 的 关系 ， 内蒙古 气象 ， Vol. 5。
7. Thomas S. C.and Bazzaz F.A. , 1993 ,The genetic component in plant size hierarchies:norms of reaction to density in a polygonum species, Ecological Monographs, 63(3)，231～249.
8. Baker, R. J. 1988. Tests for crossover genotype-environment interactions. Canadian Journal of Plant Science 68 405-410. 
9. 杨允菲 等 ， 1995，羊草种群 年龄 结构 及 无性 繁殖 对策 的 分析 ， 植物学报 ， 37（2） ： 147～153。
10。 丁文 江 ， 海淑珍 ， 蒋尤泉 。 19  七种禾本科 牧草 耐旱性 状 的 研究 。 ： 41－43。
11 。 丁文 江 ， 海淑珍 ， 徐柱 等 。 19  牧草 种□□资源 抗 旱性 鉴定 方法 的 初步 研究 。 ： 57－60。
12。 周瑞莲 ， 张承烈 ， 金 巨 和 。 1991 ， 水份 胁迫下 紫花 苜宿叶片 含 水量 、 质膜透性SOD、CAT活性 变化 与 抗 旱性 关系 研究 。 中国 草地 。 NO。2：20－24。
＊ 自然 科学 基金 重点 项目 "植物 种 群 适应 机理 研究 "资助