不同 地理 种 群 羊 草 的 形态 解剖 结构 的 比较 研究 * 摘 要 将 1994年 从中科院 草原 定位 站 栗钙土 上 、 内蒙呼伦 贝尔 盟谢尔塔拉黑钙土 上 和 从 吉林盐硷土 上 采集 的 羊 草 种子 行 栽培 试验 ， 然后 分别 对 这 三 个 不同 地理 种 群 （ 定位 站 、 谢尔塔 拉 、 吉林 ） 羊 草 的 根 、 茎 、 叶 的 横 截 面 和 表面 进行 了 电镜 扫描 观察 。 结果 发现 ： 原生 境 为 不同 土壤 类型 的 羊 草 ， 其 内部 的 形态 结构 在 根 、 茎 、 叶 上 都 发生 了 一些 变化 。 而且 这些 变化 与其 生 境 有 相当 的 联系 。 羊草(Leymus chinensis)， 又 名硷草 。 它 广泛 分布 于 我国 东北 西部 和 内蒙古 东部 的 各 类 草地 上 ， 往往 大 面积 生长 ， 构成 以 羊 草 为 优势 的 羊 草草 地 。 羊 草 营养 价值 高 ， 适口性 强 ， 并 具有 耐寒 ， 耐 旱 ， 耐 盐 硷 ， 耐 践踏 等 特点 ， 是 抗 逆 的 优良 牧草 。 关于 各 种 牧草 形态 解剖 方面 的 研究 ， 已经 有 很多 报导 。 如 屠 骊珠 采用 叶 的 横切面 石 蜡 制片 法 和 蜡叶 标本 表皮 整 封法 对 内蒙古 西部 地区 九 种 旱生 植物 叶 进行 了 解剖 观察 研究 [1] ； 刘家 琼 研究 了 我国 荒漠不同 生态 类型 植物 的 旱生 结构 [2] ； 陆静 梅 等 利用 电子 显微镜 和 光学 显微镜 的 试验 方法 ， 对 羊 草 ， 小 獐 毛 ， 星星草 ， 和野 大麦 等 植物 进行 形态 解剖 特徵 与 生理 适应 的 相关性 研究 ， 以及 对 吉林 同种 不同 土壤 环境 下 羊 草 的 解剖 结构 比较 研究 [3-4] 。 以上 研究 均 表明 耐 旱 、 耐 盐 硷 植物 的 形态 解剖 特徵 和 生理 适应 有 密切 的 相关性 。 本 文 对 不同 的 地理 种 群 的 羊 草 进行 了 解剖学 研究 ,为 深入 研究 羊 草 的 生态学 特徵 提供 基础 资料 。 1 材料 和 方法 2. 1 材料 实验 所 用 材料 为 不同 地理 种 群 的 羊 草 ， 它们 的 种子 是 1994年 分别 采 自于 内蒙古 和 吉林 的 不同 地区 ： 中科院 草原 定位 站 、 内蒙古 自治区 海 拉尔市 附近 的 谢尔塔 拉 和 吉林省长 岭 县腰井子 羊 草 草原 自然 保护区 。 以下 各 文 表 中 均 用 简称 ： 定位 站 、 谢尔塔 拉 和 吉林 。 这些 地区 水份 ， 温度 及 土壤 等 生态 因子 有 明显 差别 。 本 实验 所 取 的 3 个 样 点 的 生 境 资料 见 表1 。 把 采集 的 羊 草 种子 放 在 温室 内 25℃ 下 进行 萌发 ， 然后 将 幼苗 移栽到 温室 花盆 进行 盆栽 所得 （ 黄沙土 ） 。 表1 几 个 主要 考察 地点 的 生 境 资料 Table 1 The data of environment in the main investigated plot 样 点 纬度0 经度0 海拔 m ≥100C的 积温 0C 年 降 水ml 湿润 系数 土壤 类型 定位 站 43.6 116.7 1000～1300 2200 350 0. 3 典型 栗钙土 谢尔塔拉 50.5 120. 2 700～800 1700 350～400 0.6～0.9 黑钙土 吉林 44.6 122 500 2545～3374 313～581 0. 8 盐硷地 1. 2 方法 所 用 的 实验 材料 分别 为 羊 草 相同 部位 的 根 、 茎 、 叶 的 适中 部位 ,切取0. 3 cm长 的 小 块 ,放入 FAA（冰乙酸;甲醛;乙醇=5%:5%:90%） 中 固定 48 hrs,然后 取出 ,进行 不同 梯度 的 乙 醇 脱水 ； 当 材料 进入 无 水乙醇0. 5 hr后, 再 移入 醋酸异戊酯 内 浸泡 20 mins ； 然后 进行 临界点 乾燥 ； 把 已经 乾燥 的 材料 粘 在 样品 台 上 进行 离子 溅射镀金 膜,其 厚度 为 0. 2 fm,镀金 后 的 材料 放入 扫描 电镜 下 进行 观察 摄影 。 2 观察 结果 从电镜 扫描 图 上 我们 可以 看出 ， 不同 地理 种 群 羊 草 的 根茎叶 的 横 截 面 的 结构 存在 有 一定 的 差异 [5-6] 。 (1)从 各 地理 种 群 羊 草根 的 横 截 面 的 电镜 扫描 图 （ 图1） 可以 看出 :吉林 羊 草 的 根 的 横 截 面 明显 不同于 定位 站 和 谢尔塔拉,其皮层 细胞 口径 较 大,壁 薄易 破碎 。 (2)从 各 地理 种 群 羊 草叶 的 横 截 面 的 电镜 扫描 图 （ 图 2） 可以 看出 ， 吉林 羊 草 的 叶 的 横 截 面 明显 不同于 定位 站 和 谢尔塔拉,其 叶片 易 卷曲,叶 中 的 维管束 之间 的 泡状 细胞 排列 方式 不同于 其他 两 个 样 点 羊 草 ， 吉林样 点 的 排列 方式 是 （ 用 数字 来 表示 细胞 大小 ） 1+2+3+1+3+2+1 ， 其 泡状 细胞 的 排列 是 从 两 端依次 向 中间 扩大 ， 但 最 中间 的 一 个 细胞 却 最 小 。 而 另 两 个 样 点 的 泡状 细胞 的 排列 方式 是 1+2+3+4+3+2+1 ， 其 泡状 细胞 的 排列 是 从 两 端依次 向 中间 扩大 ， 而且 最 中间 的 一 个 细胞 还是 最 大 。 (3)从 各 地理 种 群 羊 草 茎 的 横 截 面 的 电镜 扫描 图 可以 看出 (图略 )，各样 点 羊 草 的 茎 的 直径 大小 及 璧 厚 都 不大 一致 ,其中 定位 站 羊 草 的 直径 最 大,吉林 的 次之,而 谢尔塔 拉 的 最 小 。 这 三 者 的 茎 的 横 截 面 的 内部 形态 结构 差异 不 明显 。 但 从 它们 的 茎 表皮 电镜 扫描 图 （ 图 3） 来 看 ,三 者 的 差异 就 较 大:从 茎 表 的 气孔 数目 和 形态 来 看 ,定位 站 羊 草 的 茎 表 气孔 多,且关闭 ;吉林 羊 草 茎 表 的 气孔少,且关闭 ;而 谢尔塔拉羊草 的 茎 表 的 气孔 多 且 张开 。 另外 ,谢尔塔拉羊草 出现 许多 类似 于 通气孔 的 结构 ， 而 吉林 羊 草 则 有 一些 类似 于 盐腺 的 结构 。 3 讨论 与 分析 (1)从 观察到 的 结果 我们 可以 知道 ， 不同 地理 种 群 羊 草 的 根茎叶 的 横 截 面 的 结构 存在 有 一定 的 差异 ， 而且 这些 结构 上 的 差异 和 它们 原生 境 的 水份 条件 的 关系 较为 密切 。 ①吉林 羊 草 叶片 中 泡状 细胞 的 排列 方式 （ 1+2+3+1+3+2+1） 使得 两 个 维管束 之间 能 较 容易 发生 运动 。 而 另 两 个 样 点 的 叶片 泡状 细胞 的 排列 方式 （ 1+2+3+4+3+2+1） 却 使 两 个 维管束 之间 就 不 容易 发生 运动 。 这 种 叶片维管束 之间 的 泡状 细胞 的 排列 的 最终 结果 可以 从 叶片 的 卷曲 程度 看出 （ 图略 ） ， 即 如果 在 干 旱 情况 下 ， 这 三 者 的 叶片 的 卷曲 答7b度 不 一 ， 其中 吉林样 点 的 明显 大于 其它 两 者 ， 而 定位 站 样 点 的 又 稍 大于 谢尔塔 拉 。 说明 三 者 防止水 分散失 的 能力 不 一 ， 即抗 旱 能力 的 大小 不 一 。 ②从□□来 看 ， 我们 可以 发现 ： 从 茎 表 的 气孔 数目 和 形态 来 看 ,定位 站 羊 草 的 茎 表 气孔 多,且关闭 ;吉林 羊 草 茎 表 的 气孔少,且关闭 ;而 谢尔塔拉羊草 的 茎 表 的 气孔 多 且 张开 。 说明 三 者 保持 体 内 水份 的 能力 大小 不 一样 ， 其中 吉林 羊 草 最 大 ， 其次 定位 站 ， 最 小 的 为 谢尔塔 拉 。 另外 ,谢尔塔拉羊草 出现 许多 类似 于 通气孔 的 结构 , 这 可能 是 由于 谢尔塔拉羊草 生长 在 一 个 四面 环水 的 小岛 上 , 由于 适应 长期 的 湖水 浸泡 而 产生 的 特殊 结构 ;而吉林 羊 草 则 有 一些 类似 于 盐腺 的 结构 , 这 也 可能 是 由于 吉林 羊 草 生长 在 吉林 的 盐 硷地 上 ,植物 由于 长期 适应 高盐度 的 土壤 环境 而 产生 的 特殊 结构 。 当然 这些 结构 的 确切 定义 和 功能 还 待 于 进一步 研究 确证 ， 但 作者 从 其他 生理 水平 实验 结果 中 的确 发现 ， 不同 地理 种 群 羊 草 的 在 逆境 下 的 生理 反应 是 和 该 种 群 所 处 的 外部 环境 相 适应 的 。 本 文从 形态学 角度 发现 的 这 一 差异 ， 虽然 是 初步 的 结果 ， 但 为 以后 进一步 深入 研究 找到 一 个 较 好契入 点 ， 可能 会 起 到 抛砖引玉 的 效果 。 (2)陆 静梅等{3}在“同种 不同 生态环境 植物 解剖 结构 比较 研究 ” 一 文 中 ， 分别 对 生长 在 盐 硷地 （ 同 本 文 的 吉林样 点 ） 和 黑 土地 （ 同 本 文 的 谢尔塔拉样 点 ） 上 的 羊 草 的 根 、 茎 、 叶 结构 作 了 研究 。 在 本 文 的 研究 中 我们 发现 了 一些 和 前者 不同 的 地方 。 ① 从 图1 可以 看出 :吉林 羊 草 的 根 的 横 截 面 明显 不同于 定位 站 和 谢尔塔拉,其皮层 细胞 口径 较 大,壁 薄易 破碎 。 与 陆静 梅 等 观察到 的 结果 有 些 差异 。 ②陆 静梅 等 观察 的 结果 认为 ： 黑 土地 生 羊 草 的 叶片 的 泡状 细胞 有 5个,且 体积 相等 ;盐硷地生 羊 草 叶片 的 泡状 细胞 也 有 5个,其中 中间 两 个 较 大,外侧 三 个 较 小 。 这 一 结果 也 和 我们 观察到 的 现象 有 较 大 的 不同 。 ③ 由于 我们 用 的 材料 是 从 原生 境 采集 种子 后 ， 进行 同 地 栽培 后 进行 电镜 观察 ， 而 东北 师大陆 静梅 等 却 是 直接 取材 于 原生 境 进行 观察 ， 二 者 的 结果 之所以 有 较 大 的 差异 ， 这 可能 是 由于 北方 耐 旱 的 品种 生长 于 南方 湿润 的 环境 下 ， 一些 耐旱性 状 未 能 充份 发育 表达出来 。 当然 出现 这些 情况 的 机制 ， 还 有待 于 进一步 探讨 。 (3)任 文伟 等 在 研究 不同 地理 种 群 羊 草 的 抗 逆生理 时 （ 包括 SOD和POD的霉活 、 MDA的 含量 、 叶片 导 度 、 叶片 电阻 、 脯氨酸 含量 等 ） ， 也 发现 这 三 个 地理 种 群 的 羊 草 在 受到 水份 胁迫 时 ， 表现 了 不同 的 抗 旱 能力 [7,8] 。 其 结果 和 本 文 所得 出 结果 完全 一致 ， 即 吉林 羊 草 的 抗 旱 能力 最 大 ， 其次 定位 站 ， 最 小 的 为 谢尔塔 拉 。 这 和 三 者 的 原生 境 是 有 十分 密切 的 关系 。 参考 文献 1. 屠骊珠 。 内蒙古 西部 地区 九 种 旱生 植物 叶 的 解剖 观察 。 内蒙古 大学 学报 (自然 科学版)。1982。14(4): 485～504 2. 刘家 琼 。 我国 荒漠不同 生态 类型 植物 的 旱生 结构 。 植物 生态学 与 地 植物学 丛刊 。 1982。No. 4。314～319 3. 陆 静梅 。 单子 叶 植物 耐 盐 硷 的 形态 解剖 特徵 与 胜利 适应 的 相关性 研究 。 东北 师范 大学 学报 (自然 科学版)。1994。No. 2, 79～83 4. 陆 静梅 ， 李建东 。 同种 不同 生态环境 植物 解剖 结构 比较 研究 。 东北 师范 大学 学报 (自然 科学版)。1994。No. 3, 100～103 5. K. 伊 稍 著 ， 种子 植物 解剖学 ， 李正 理译, 上海 ， 上海 人民 出版社 ， 1973，166～279 6. 吴人 坚 、 张 丕方 、 郑师章 等 编著 ， 植物学 实验 方法 ， 上海 ， 上海 科学 技术 出版社 ， 1987，55～80 7. 任 文伟 ， 罗岫泉 ， 郑师章 ， 不同 地理 种 群 羊 草 的 SOD、POD的 活性 及 丙 二 醛 含量 的 比较 ， 植物 生态学 报 ， 1997，21(1):77-82 8. 钱吉,任 文伟 ， 郑师章 ， 不同 地理 种 群 一年生 羊 草 的 电阻 电导 的 比较 ， 植物 生态学 报 ， 1997，21(1):38-43