不同 种 源羊草 在 不同 水份 条件 下
的性 状 比较 * 

复旦 大学 环境 与 资源 生物 学系 （ 上海 200433）

摘要 ： 用 1994年 从 内蒙古 不同 地区 采集到 的 羊 草 （ Leymus chinensis） 种子 进行 栽培 试验 ， 经过 不同 数量 水份 处理 ， 对 不同 地区 的 一年生 羊 草 的 性 状 进行 比较 分析 ， 发现 羊 草 的 不同 性 状 其 稳定 程度 不 一 ； 采用 S. C. Thomas 和  F. A. Bazzaz  的 定性 交叉 相互 作用 的 评估 方法 ， 发现 羊 草 虽然 是 一 种 耐 旱 植物 但 不 是 喜 旱 植物 ， 在 水份 充沛 的 情况 下 ， 羊 草 的 长势 远远 好 于 干 旱 的 情况 。 在 各样 点 中 阿巴□缕毂Ω翊锼漳□羊 草 的 性 状 比较 稳定 ， 在 各 性 状 中 无性 繁殖 方面 的 性 状 （ 如 分 蘖数 、 根茎芽数 等 ） 的 稳定性 高于 营养 方面 的 性 状 （ 如 株 高 、 叶 长 等 ） 。 
COMPARATIVE STUDY OF  LEYMUS CHINENSIS CHARACTERISTICS IN DIFFERENT HABITAT UNDER DIFFERENT WATER-STRESS  Ren-Wenwei, Qian-ji, Zheng-Shizhang (Fudan  University, Shanghai 200433)
ABSTRACT: In this experiment, we studied different region's one-year-old Leymus chinensis ,which came from the seeds  we got from different typical steppes of the Inner Mongolian Plateau in the same season. We let these Leymus chinensis grow  under the different water-stress conditions. Then we found the different characteristics of Leymus chinensis have different stablity. And through the analyses of qualitative ("cross-over" ) interaction (S. C. Thomas and F. A. Bazzaz, 1993), we found that Aneurolipidium chinensis is a kind of  plant with good water-stress resistance, however, it grow far better under full-water condition than under lack-water condition. Of all kinds of Leymus chinensis, the characteristics of the A-Qi's is most stable. Of all characteristics, the characteristics on the asexual reproduction (such as: tillers、 bud of root stock et. ) are more stable than those on trophic organizations (such as height of plant、length of leaf et. ). 
KEY WORD: Leymus chinensis ; water ; characteristics 
1. 前言 
羊草(Leymus chinensis),一 种 多 年生 根茎禾草,是 广幅旱生 、 草原 建 群 种 ,盐生 草甸 的 优势 种 [2] ， 同时 也 是 一 种 优良 的 牧草 ,广泛 分布 于 我国 东北 、 内蒙 和 新疆 等 地(92～1320E，36～620N)， 水份 、 温度 及 土壤 等 生态 因子 有 着 明显 的 差别 ， 这 为 羊 草 形成 不同 生态型 提供 了 极 大 的 可能性 。 对 内蒙古 不同 类型 草原 的 实地 调查 和 研究 以及 大量 文献 报导 ， 表明 ： 水 因子 是 众多 生态 因子 中 影响 羊 草 生长 发育 的 一 个 关键 因子 和 限制 因子 [1][3-4] [6-7] 。 为 此 我们 开展 了 水 因子 对 羊 草性 状 影响 的 研究 。 
2. 材料 与 方法 
  2. 1 实验 材料 
羊草 种子 采 自于 1994年 内蒙 的 阿巴□缕毂Ω翊锼漳□（ I） 、 中科院 草原 生态 定位 研究 站 羊 草样地 （ II） 、 西乌珠穆沁旗 草原 试验 点 （ III） 、 拉 布达林 额尔□拍□右 旗拉黑公路 37公里 路 南 500m缓坡 （ IV） ， 其 主要 生 境 资料 见 表1 。 将 采集 的 羊 草 种子 放 在 温室 内 25℃ 下 进行 萌发 ， 然后 将 幼苗 移栽到 温室 花盆 里 进行 盆栽 。 羊 草从4月25日 移栽 开始 到 8月15日 测量 时 已经 过 了 一 个 完整 的 生长 季节 。 
表1. 样 地 自然 概况 
Table 1. The data of environment in the main investigated plot
样 点 
Samples
纬度
（0N）
Latitude
经度
（0E）
Longitude
海拔 
(m)
Altitude
>=100C的 积温
(0C)Total Temperation
年 降 水(ml)
Annual Percipitation
湿润 系数 
Moisture Coefficient
土壤 类型 
Soil Type
I
N44. 0
E115. 0
1100～1300
2000
200～250
0. 13
栗钙土
II
N43.6
E116.7
1000～1300
2200
350
0. 3
典型 栗钙土
III
N44.6
E117.6
1000～1300
2000
300～350
0. 3
暗□醺仆□
IV
N50.5
E120. 2
700～800
1700
350～400
0.6～0.9
黑钙土
2.2. 实验 方法 
每样 点 的 羊 草分3 个 水份 处理 组 ， 每 组 种植 30株羊草 。 水份 处理 组 1：花盆 下端 浸水 ， 使 土壤 始终 保持 湿润 ； 水份 处理 组 2：□□ 天 浇灌 1次 ， 每 次 使 土壤 充份 湿润 （ 约 200ml) ； 水份 处理 组 3 ： 每 周 浇灌 1次 ， 每 次 使 土壤 充份 湿润 。 对 各 样点 、 各 处理 组 的 羊 草 进行 下列 指标 的 测量 ： 角度 、 叶数 、 叶 长 、 叶宽 、 长 宽 比 、 株 高 、 根 长 、 分 蘖数 、 根茎芽数 、 总苗 数 、 地下 茎 长 、 芽 间距 、 根茎 数 、 根茎长 。 每 个 样 点 的 每 组 数据 都 重复 30次 ， 数据 由 计算机 处理 。 各 性 状 、 各 水份 处理 组 的 比较 方法 采用 S. C. Thomas 和  F. A. Bazzaz [8] [9] 的 交叉 相互 作用 （ 定性 ） 评估 的 方法 ， 以便 比较 。 
  3. 实验 结果 与 讨论 
表2. 不同 水份 处理 情况 下 不 同样 点一年生 羊 草性 状 的 比较 
Table 2 characteristics of different one-year-old Leymus chinensis under different water-stress conditions
样 点 

sample
序号

No. 

叶数 （ 片 ） 
the number of leaves
叶长
(cm)
length of leaf
叶宽
(mm)
width of leaf
长 宽 比 

length/width
株高 
(cm)
tall of plant
根 长
(cm)
length of root
株高 ／根 长
plant tall/
root length
分□潦□
（ 个 ） 
the number of tillers
根茎芽数 （ 个 ） 
the number ofroot-buds
总苗数
（ 株 ） 
total number of plants
芽 间距
(cm)
the distance between buds
根茎数
（ 个 ） 
the number of buds
根茎长
(cm)
lengh of root stock

No. 1
4. 53
31.97
3. 37
94.90
48.93
7. 12
6. 87
14
1.7
15.7
0.75
1.93
2. 5

No. 2
6. 59
35. 55
3. 36
105. 80
51. 16
6.67
8. 32
7. 2
1. 4
8.6
0. 34
1.9
1.97

No. 3
6. 04
31. 34
2. 25
129. 80
44. 36
7. 05
6. 8
2. 5
0. 4
2.9
0. 11
1. 18
1. 12

No. 1
7.67
27. 83
4.67
59. 4
47.33
5. 83
8. 17
33.3
10
43. 3
5. 17
3.33
5. 17

No. 2
6. 4
25. 3
3. 1
84
37. 3
8. 3
4.63
4
2
6
1. 5
2
1. 1

No. 3
5. 5
16. 17
2
80.5
23.75
5.67
4. 53
0
1.7
1.7
0.75
0.67
0. 83

No. 1
6. 03
22.73
5. 82
40. 4
34.97
10.73
3. 57
19.3
9. 3
28.7
7. 57
4. 03
9.97

No. 2
5. 8
25.08
3. 72
68.6
37.7
9. 02
4.65
8
6. 8
14.8
3. 64
2. 24
5. 28

No. 3
6. 5
24. 25
2. 84
87.7
36.84
9.91
3.9
5.6
8. 8
14.4
5. 09
2. 56
6.97

No. 1
6. 8
24. 72
5. 82
44. 3
44.95
10. 23
4. 87
35.7
10.7
46. 3
5. 72
4. 53
7. 8

No. 2
6. 32
26. 13
3. 11
87
40.66
8. 82
4. 78
20.5
7. 4
27.9
3. 18
2.63
4. 29

No. 3
6. 36
19. 23
2. 82
70.9
33.09
9. 27
4
10.9
3.6
14.5
1. 23
2
2. 41
3. 1. 同 一 地点 不同 水份 No.组 的 比较 ： （ 见 图 2）
叶 长 ： 主要 生 境 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 ； 叶宽 ： 随 水份 的 减少 而 增加 （ 明显 ） ； 长 宽 比 ： 随 水份 的 减少 而 增加 （ 明显 ） ； 叶数 ： 波动不定 ； 株 高 ： 随 水份 的 减少 而 减少 （ 明显 ） ； 根 长 ： 波动不定 ； 株 高/根 长 ： 波动不定 ； 分 蘖数 ： 随 水份 的 减少 而 减少 （ 明显 ） ； 根茎芽 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 ； 总苗 数 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 （ 明显 ） ； 总芽 间距 ： 随 水份 的 减少 而 减少 ； 根茎长 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 ； 根茎 数 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 。 分 蘖数 比例 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 减少 ； 根茎芽 比例 ： 基本 上 随 水份 的 减少 而 增加 。 （ 注 ： 分 蘖数 比例 、 根茎芽 比例 是 分别 指分 蘖数 和 根茎芽数 占 总苗 数 的 比例 ） 
图1 不 同样 点 的 一年生 羊 草 的 性 状 在 不同 水份 No.组 下 的 比较 图
Fig. 1  The chart of different one-year-old Leymus chinensis's characteristics under different water-stress conditions

 叶 长the length of leaf      叶宽the width of leaf     长宽比length/width      叶片 数 the number of leaves   

   株 高tall of plant      根 长the length of root     株 高/根 长plant tall/root length  分 蘖数the number of tills
 根茎芽数the number of root buds总苗数total plants   总芽 间距distance between buds根茎长length of bud stock
    
   根茎数the number of root stock 分 蘖数 比例 the rate of tillers 根茎芽数 比例 the rate of stock buds

羊草 的 不同 性 状 的 稳定 程度 不 一 ： 
从图 2可以 看出 ： 羊 草 各 性 状 中叶 宽 、 分 蘖数 、 总苗 数 、 根茎芽数 、 根茎 数 、 总芽 间距 、 分 蘖数 比例 、 根茎长 等 性 状 基本 上 随 水份 的 减少 而 下降 ， 而 叶 长 宽 比 、 根茎芽数 比例 则 随 水份 的 减少 而 增加 。 另外 ， 叶 长 、 株 高 、 根 长 则 变化 趋势 不 明显 ， 而 叶片 数 、 株 高/根 长 则 未 发现 有 规律性 的 变化 。 
研究 还 发现 ： 在 野外 不同 地区 的 羊 草 ， 其 叶片 之间 的 夹角 有 一定 的 差异 ， 但 温室 内 的 羊 草 ， 其 叶片 角度 虽 有 微小 的 变化 ， 却 尚未 发现 有 规律性 的 变化 ； 地下 茎 主要 是 由 土壤 的 厚度 决定 的 ， 和其 本身 的 生物学 特性 没有 什么 太 大 的 关系 。 
3.2. 同 一 水份 No.组 不 同样 点 的 比较 ： （ 结果 见 表 3)
表3.  同 一 水份 No.组 不 同样 点 的 羊 草性 状 比较  
Table3. Comparision of different Leymus chinensis's characteristics 
under the same water-stress condition                                        
性状characteristics
No. 1
No. 2
No. 3
叶数 the number of leaves
III>IV>II>I
I>III>IV>II
II>IV>I>III
叶长the length of leaf
I>III>IV>II
I>IV>III>II
I>II>IV>III
叶宽the width of leaf
II=IV>III>I
II>I>IV>III
II>IV>I>III
长 宽 比 length/width
I>III>IV>II
I>IV>III>II
I>II>III>IV
株高 tall of plant
I>III>IV>II
I>IV>III>II
I>II>IV>III
株高 /根 长plant-tall/root-length
III>I>IV>II
I>IV>II>III
I>III>IV>II
分□潦□he number of tillers
IV>III>II>I
IV>II>I>III
IV>II>I>III
根茎芽数the number of stock buds
IV>III>II>I
IV>II>III>I
II>IV>III>I
总苗数the total number of plants
IV>III>II>I
IV>II>I>III
IV>II>I>III
总芽 间距 total distance between buds
II>IV>III>I
II>IV>III>I
II>IV>III>I
平均 芽 间距average distance between buds
II>IV>III>I
II>III>IV>I
II>III>IV>I
根 长the length of root
II>IV>I>III
II>IV>III>I
II>IV>I>III
根茎数the number of root stocks
IV>II>III>I
IV>II>III>I
II>IV>I>III
注 ： 1. 总苗 数 为 一 粒 种子 在 一 年 内 通过 无性 繁殖 产生 的 总 植株数 ， 即 分 蘖数 和 根茎 数 的 总和 。 
     2.总芽 间距 是 指 同 一 粒 种子 在 一 年 内 通过 无性 繁殖 产生 的 总 植株数 之间 的 芽 间距 的 总和 。 
     3. 平均 芽 间距 是 指 总芽 间距 和 根茎芽数 的 比值 。 
      图3. 不 同样 点 羊 草 的 各 性 状 在 不同 水份 No. 情况 下 的 交叉 比较 
Fig. 3 Different Leymus chinensis’ qualitative ("cross-over") under different water-stress condition
性状
1

2

3

1
叶数 
III IV  II  I 

 I  III IV II

II IV  I  III

III IV II  I 
叶长
 I  III IV 
II

 I  IV III II

 I  II IV III

 I  III IV 
II
叶宽
II
IV III  I 

II  I  IV III

II IV  I  III

II
IV III  I 
长 宽 比 
 I  III IV 
II

 I  IV III II

 I  II III IV

 I  III IV 
II
株高 
 I  III IV 
II

 I  IV III II

 I  II IV III

 I  III IV
 II
株高 /根 长
III  I 
 IV II

 I  IV  II
III

 I  III IV II

III  I  IV
 II
分□潦□
IV III II 
 I 

IV 
II  I  III

IV II  I  III

IV III II  I 
根茎芽数
IV III II 
 I 

IV 
II III  I 

II IV III  I 

IV III II  I 
总苗数
IV III II 
 I 

IV 
II  I  III

IV II  I  III

IV III II  I 
总芽 间距
II
IV
III
 I 

II
IV
III
 I 

II
IV
III I 

II
IV
III
 I 
平均 芽 间距 （ 总芽 间距/根茎芽数
II
 IV III  I 

II III IV  I 

II III IV  I 

II
 IV III  I 
叶数 
III
IV
II
 I 

 I 
III
IV
II

II
IV
 I 
III

III
IV
II
 I 
根茎数
IV
II
III
 I 

IV
II
III
 I 

II
IV I III

IV
II
III
 I 
根茎数
II 
IV III  I 

III IV 
II  I 

II IV  I  III

II
 IV III  I 

       注 ： 图 中 1、 2、 3分别 代表 水份 No.组1、 水份 No.组 2和 水份 No.组3。
4. 结论 
用 以上 方法 我们 对 各样 点 羊 草 的 十二 个性 状特 征 进行 了 交叉 分析 的 统计 检测 。 得出 如 下结论 ： 
1. 羊 草 虽然 是 一 种 非常 耐 旱 的 植物 ， 但 也 十分 喜 水 。    
通过 对 各 水份 No.组 之间 交叉 分析 发现 ： 这些 交叉 在 水份 No.组 1（湿 ） -----水份 No.组 3 （ 旱 ） 及 水份 No.组1（湿 ） -----水份 No.组 2（ 中 ） 的 情况 下 比 水份 No.组 2（ 中 ） ----水份 No.组 3 （ 旱 ） 情况 下 更 明显 。 这 怂得□： 羊 草 虽然 是 一 种 非常 耐 旱 的 植物 ， 但 也 十分 喜 水 ， 在 水份 充沛 的 情况 下 ， 羊 草 的 长势 远远 好 于 干 旱 的 情况 。 
2. 在 各 性 状 的 交叉 比较 中 ， 发现 ： I羊草 的 性 状 在 各 水份 No.组 中 是 最 稳定 的 ， 其次 是 IV >II >III 。 
    3. 在 比较 各 性 状 的 交叉 情况 时 ， 根据 交叉 程度 发现 ， 各 性 状 的 稳定 顺序 是 ： 总芽 间距>平均 芽 间距>分□潦□、 总苗数>叶 长 、 叶宽 、 长 宽 比 、 株 高 、 根茎芽数 、 根茎长 >根茎数>株高 /根 长 、 根 长>叶数 。 从 上述 排序 中 我们 可以 看出 ： 羊 草 的 各 性 状 中 总芽 间距 过于 稳定 而 叶片 数 又 波动 过 大,所以 这 两 种 性 状 不适宜 用来 比较 。 这 和 从 图 2分析 得出 的 结果 是 一致 的 。 
从 上述 排序 中 还可以 看到 ： 芽 间距 之所以 这么 稳定 主要 是 因为 其中 蕴含 着 重要 的 种 群 生物学 机制 ： 根茎芽 可以 远离 母 株 ， 从而 可以 更 大地 扩展种群 的 生态 位 空间 ， 并且 成 株 后 还可以 减缓 与 母株分□两□在 空间 及 环境 资源 利用 上 的 竞争 。 这 一点 和 杨允菲 等 （ 1995） 的 观点 一致 。 [5] 
    4. 平均 芽 间距 、 总芽 间距 、 分 蘖数 、 总苗 数 等 无性 繁殖 方面 的 性 状 比 叶 长 、 长 宽 比 、 株 高 、 根茎长 、 株 高/根 长 、 根茎 数 、 叶宽 、 叶数 等 营养 器官 方面 的 性 状 更 稳定 。 
 另外 ， 从 图3.可知 ： 叶 长 与 株 高 、 分 蘖数 与 总苗 数 的 交叉 结果 是 一致 的 。 说明 株 高 是 由 叶 长 来 决定 的 ， 而 总苗 数 是 由 分 蘖数 来 决定 的 。 
羊 草性 状 和 它 本身 的 生物学 特性 有关 ， 它 是 一 种 耐□的 脱渭□的 多 年生 根茎 植物 ， 在 适宜 的 环境 条件 下 ， 可能 形成 单 优群落 ， 并 通过 无性 繁殖 保持 长久不衰 。 羊 草种群 仅 小 部份 能量 投入 到 有 性 生殖 中 去 ， 而 将 大部份 能量 投入 到 无性 繁殖 中 去 ， 这 种 能量 分配 对策 ， 至少 可以 保证 个体 具有 较 旺盛 的 生命力 ， 另一方面 ， 在 稳定 的 环境 条件 下 ， 可以 使 种 群 保持 较 强 的 竞争力 。 

 参考 文献 :
1. 白□婪□等 . 1994. 羊 草 草原 群落 生物 量 季节 动态 研究 . 中国 草地 ， No. 3: 1～5。
2. 刘书润 、 刘松 龄 . 1988. 内蒙古 锡林 河 流域 植物区 纲要. 见 草原 生态 系统 研究 ， No. 3：261。
3. 刘庚 长 。 1982。 试论 羊 草 草原 的 生态 积累 。 东北 师范 大学 学报 （ 自然 科学版），4期 ： 87～93。
4. 李 月 树 。 1983 。 羊 草群落 地 上部 生产量 的 动态 与 降 水 、 气温 的 关系 。 东北 师范 大学 学报 （ 自然 科学版），4期 ： 19～22
5. 杨允菲 等 。 1995。羊草种群 年龄 结构 及 无性 繁殖 对策 的 分析 。 植物学报 ， 37（2） ： 147～153。
6. 赵 喜印 等 。 1993 。 气象 因素 对 羊 草草 场 生产力 的 影响 。 中国 草地 ， No.6：26～29。
7. 游 直 方 。 1981。降水量 与 牧草 产量 的 关系 。 内蒙古 气象 ， Vol. 5。
8. Baker, R. J. 1988. Tests for crossover genotype-environment interactions. Canadian Journal of Plant Science 68 ： 405-410. 
9. Thomas ， S. C. and Bazzaz□□F. A. 。 1993。The genetic component in plant size hierarchies:norms of reaction to density in a polygonum species。Ecological Monographs, 63(3)：231～249.